Effect of forest structure changes on permutation and diversity of corticolous lichens (case study: Kheiroud forest, Nowshahr)

فصلنامة علمی - پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران

جلد 21  شمارة 3، صفحة 423-411، (1392)

تأثیر تغییرات ساختار جنگل، بر جایگشت و تنوع گونه­ای گلسنگ­های پوست­زی (مطالعه موردی: جنگل خیرود نوشهر)

مجیداسحق­نیموری^*1 و اسداله متاجی²

1*- نویسنده مسئول، استادیار، گروه جنگلداری، دانشکده کشاورزی و منابع­طبیعی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد چالوس.

پست‌الکترونیک: M_navand@yahoo.com

2- دانشیار، دانشکده کشاورزی و منابع­طبیعی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، تهران

تاریخ دریافت: 25/9/91                                                                تاریخ پذیرش: 17/2/92

چکیده

اگرچه مطالعات به­نسبت گسترده­ای در خصوص ساختار و مراحل تحولی جنگل در کشور صورت پذیرفته، اما در ارتباط با تغییرا­ت ساختار و چگونگی جایگشت عناصر گلسنگی در مراحل تحولی تاکنون مطالعه­ای انجام نشده است. بنابراین این تحقیق با هدف بررسی تنوع گونه­ای و تعیین گونه­های معرف گلسنگ در مراحل مختلف تحولی در جنگل‌های طبیعی شمال ایران انجام شده است. در این پژوهش، پس از تفکیک مراحل تحولی در سری گرازبن جنگل آموزشی- پژوهشی خیرودکنار نوشهر، اقدام به نمونه­برداری (نوع و درصد) عناصر گلسنگی از تمامی پایه­های درختی با قطر بیش از 40 سانتی­متر در هر مرحله تحولی با استفاده از قاب­های 60×40 سانتی­متری شده است.سپس با استفاده از شاخص­های متفاوت غنا، یکنواختی، تنوع و غالبیت، مقادیر هر یک از شاخص­ها در مراحل مختلف محاسبه و با استفاده از آزمون دانکن مورد مقایسه قرار گرفتند.نتایج بدست‌آمده نشان داد مرحله تخریب در تمامی شاخص­های تنوع بجز غالبیت برگر – پارکر دارای بیشترین میزان مقادیر بوده و تفاوت معنی­داری را با سایر مراحل نشان داده است. همچنین نتیجه آنالیز تحلیل تطبیقی قوس­گیری شده (DCA) نشان می­دهد که طبقه­بندی مراحل تحولی بر اساس داده‌های پوشش عناصر گلسنگی منجر به شکل­گیری گروه­هایی با قابلیت تفکیک و تمایز نسبتا بالا می­شود. درنهایت بر اساس تحلیل گونه­های شاخص (IV) و با آزمون مونت کارلو مشخص گردید که از بین مجموع 38 گونه شناسایی شده گلسنگ، هر یک از مراحل اپتیمال، صعود افزایش و تخریب به‌ترتیب با 8، 17 و 13 گونه گلسنگ رابطه معنی­داری داشته و تعلق­پذیری خود را به هریک از این مراحل نشان دادند.

واژه‌های کلیدی: گونه­های شاخص، مراحل تحولی، غنا، غالبیت، یکنواختی، آنالیز تحلیل تطبیقی قوس‌گیری

مقدمه

جایگشت و تسلسل توده­های درختی در روند تحول و تکامل اکوسیستم جنگلی که همانند موزائیک­های زیستی با شرایط متفاوت اکولوژیک در کنار هم اتفاق می­افتند را می­توان از مهمترین نشانه­های ایجاد اختلاف و تغییرات در شرایط محیطی و روند جابجایی پوشش گیاهی در یک رویشگاه طبیعی جنگل در نظر گرفت. (2007) Beaude et al.  بیان می­دارند که تفاوت­های موجود در بین این مراحل تحولی، ارتباط تنگاتنگی را با افزایش تنوع داشته و باعث استقرار گونه­های متعدد با نیاز­های مختلف اکولوژیک در این مراحل می­شود، که در پی آن مجموعه اکوسیستم جنگل پایدار­تر می­شود. بنا بر تعاریف و جزئیات در نظر گرفته شده از ساختار جنگل، در ارتباط با تراکم پایه­ها در هکتار، فاصله بین پایه­ها، روشنه­های ایجاد شده، پراکنش ارتفاعی و قطری درختان توده و یا بطور کلی ساختمان افقی و عمودی، این فرایند را می­توان حداقل در سه مرحله صعود و افزایش، مرحله اپتیمال و مرحله تخریب تفسیر نمود (Korpel, 1995). به‌طوری‌که هریک از این مراحل دارای ساختاری مختص به خود بوده و نمایی متفاوت از پراکنش و چیدمان درختان را در عرصه جنگلی به نمایش خواهند گذاشت، که به تبع آن شدت حضور عوامل اکولوژیکی مانند نور و رطوبت نیز در مراحل تفکیک شده تغییر پیدا می­کند (Dorren et al., 2004). در همین ارتباط  Emborg et al. (1999) بیان می­دارند که در مراحل تحولی به دلیل اختلاف در تعداد پایه­ها و تراکم روشنه‌ها، شدت نور دریافتی متغیر است. بنابراین با افزایش و یا کاهش مقدار انرژی دریافتی، مقدار رطوبت نیز تغییر می­نماید، که این امر در آشیان­گزینی موجودات زنده (مانند گلسنگ­ها) تأثیر بسزایی دارد (Krebs, 1999). از طرفی حضور و استقرار گونه­های مختلف گیاهی در مراحل مختلف علاوه بر شرایط محیطی به مدت زمان جایگشت و جابجایی یک مرحله به مرحله دیگر نیز وابسته بوده (Zhang et al., 2007)، و در حقیقت تعیین کننده نوع گونه­ها (گاها اجتماع) و تنوعی است که می­تواند در طول جابجایی مراحل، در یک رویشگاه مستقر شود. از مهمترین اجزاء اکوسیستم­های جنگلی که در شرایط­ گوناگون ساختاری با واکنش­های در­خور توجه مشاهده می­شوند، می­توان به گلسنگ­ها اشاره نمود. گونه­های گلسنگ تحت تأثیر تغییرات شدت نور و میزان رطوبت توده­های جنگلی ممکن است که با یکدیگر جابجا و یا از توده مورد نظر حذف شوند (Hauck, 2005). در هر صورت گونه­های باقی­مانده و یا گونه­های تازه استقرار یافته شاخصی از شرایط محیطی موجود و ساختار حاکم را ارائه می­دهند (Moning et al., 2009). وجود گونه­های حذف شده از اکوسیستم نیز بر از بین رفتن شرایط اکولوژیکی مناسب جنگلی دلالت می­کنند (et al., 2008 Cezanne). در همین راستا (1998)Scheidegger et al. ، (2008)Purvis  و (2010) Nascimbene et al. بیان می­دارند که گونه­های برگی گلسنگ همانند Lobaria pulmonaria Hoffm. (L.) یک شاخص مناسب از جنگلی مرطوب، با ساختاری کهنسال و قدیمی بوده و پراکنش مناسب این گونه­ها نشان از تنوع گونه­ای مطلوب و پایداری حاکم بر اکوسیستم جنگلی می­باشد. همچین (2008) Johansson در مطالعه­ای اثر آشفتگی­ها در جنگل­های بوره­آل را  بر گلسنگ­های اپی­فیت مورد بررسی قرار داد، و به این نتیجه رسیده است که در تراکم بالای پایه‌های درختی با تاج پوشش بسته، گونه­های پوسته­ای گلسنگ­ها افزایش یافته و در تاج­پوشش بازتر گونه­های برگی مانند جنسXanthoria (Fr.) Th. Fr.به لحاظ حضور در جنگل مقدار بیشتری را به خود اختصاص می­دهند و با افزایش اختلال در ساختار جنگل موجبات کاهش تنوع گلسنگی فراهم می­شود. همچنین در ادامه بیان می­دارد که لکه‌های متفاوت ایجاد شده بر اثر تغییرات ساختار جنگل میزبان گونه­های متفاوتی از عناصر گلسنگی بوده و به همین دلیل تنوع گونه­ای در میکروکلیما­های ایجاد شده نیز با هم دارای اختلاف می­باشد. بنابراین تنوع گونه­ای و حضور برخی از گونه­های گلسنگ بیانگر شرایط محیطی، ساختار جنگل و نهایتا روند تحولی جنگل خواهد بود (Perhans et al., 2009). بدین منظور این مطالعه سعی بر آن دارد که با بررسی فروانی و تراکم عناصر خرد اما حساس رویشگاه جنگلی همانند گلسنگ­ها ارتباط بین ساختار­ جنگل و حضور این گونه­ها را تعریف نموده و برای آگاهی از وضعیت پایداری توده­ها از گلسنگ­های معرف، به‌عنوان گونه­های شاخص رویشگاه استفاده نماید. بنابراین نتایج حاصل از این تحقیق می‌تواند زمینه مطالعات و دامنه بررسی­ها را از محدوده گونه­های چوبی و علفی فراتر قرار داده و بر پایه عناصر معرف اکوسیستم­ها که می­توانند حداکثر تغییرات اکولوژیک را­ در یک دامنه محدود از خود بروز دهند، معرفی نماید.

مواد و روش‌ها

به‌منظور انجام این تحقیق، بخش گرازبن جنگل خیرودکنار نوشهر که شاخصی مناسب از جنگل­های خزری است انتخاب گردید. این بخش دارای وسعتی معادل 1022 هکتار بوده و شامل 27 پارسل و دارای چهار نوع تیپ خاک قهوای آهکی، قهوه­ای کلسیک، قهوه­ای جنگلی و قهوه­ای شسته شده) می­باشد. همچنین تیپ­های جنگلی موجود عبارتند از: بلوط – ممرزستان، راش – ممرزستان، راشستان خالص و راشستان آمیخته (Mataji & Namiranian, 2002). از آنجایی که در این مطالعه بررسی تنوع­ گونه­ای گلسنگ­های پوست­نشین در سیمای یک توده طبیعی بر اساس وضعیت پراکنش درختان در طبقات قطری و ارتفاعی مد نظر بوده است، برداشت­ها باید در نقاطی صورت می­گرفت که به لحاظ ساختار عمودی و افقی دارای شرایط یک توده ناهمسال  طبیعی می­بودند. بر این اساس پس از جنگل­گردشی، سه قطعه نمونه یک هکتاری در پارسل 327 انتخاب شدند. قابل ذکر است بر طبق بررسی­های انجام شده (Eslami & Sagheb –Talebi, 2008 ؛ Akhavan et al., 2010؛Amanzadeh et al., 2011 ؛ Parhizkar et al., 2011) سطح یک هکتاری برای مطالعه ساختار و پویایی جنگل­های معتدله شمال ایران مناسب است. انتخاب قطعات بر اساس تعاریف سه­گانه مراحل تحولی کورپل (Korpel, 1995)، و همچنین پژوهش­های قبلی (Mataji & Namiranian, 2002؛ Mataji & Sagheb–Talebi, 2008 ؛ Hassani & Amani, 2010) در ابعاد 100×100 متر  در مراحل تحولی مختلف شامل مرحله اولیه (صعود و افزایش) (Initial Stage)، مرحله اوج (Optimal Stage) و مرحله تخریب (Decay Stage) انجام شد؛ بنابراین در این منطقه موزائیک­های تحولی مشخص و بعد در پلی­گن­های مربوط به مراحل مختلف بررسی تنوع گونه­ای گلسنگ­ها انجام گردید. برای تجزیه تحلیل داده‌­ها در این بخش از نرم‌افزار­های Excel و SPSS استفاده گردید.

نمونه­برداری گلسنگ در مراحل مختلف و تجزیه و تحلیل داده­ها

پس از تعیین محدوده قطعات در داخل جنگل، به نمونه­برداری از گلسنگ­های مستقر بر روی درختان اقدام­ شد، بدین ترتیب که با استفاده از قاب­های 60×40  سانتی­متری که مناسب برای چنین نمونه­برداری در جنگل­های معتدله است (Asta et al., 2002; Odor et al., 2006) درصد و گونه گلسنگ­های پوست­زی ثبت شد، هر قاب در چهار جهت (شمال، غرب، شرق و جنوب) یک پایه درختی و در ارتفاع برابر سینه قرار می­گرفت [(به‌منظور کاهش اثر نامطلوب فرم تنه و گورچه­ها در نزدیکی سطح زمین و همچنین تغییرات غنای گونه­ای قاعده درخت. بنابراین در هر مرحله تحولی تمامی پایه­های درختی که داری قطری بالای 40 سانتی­متر بودند، مورد بررسی قرار گرفتند. بدین ترتیب، در مجموع از90 پایه درختی در سه مرحله با 360 کوادرات نمونه­برداری صورت گرفت ( لازم به ذکر است که در این روش هر پایه درختی یک پلات محسوب می­گردد). نمونه‌های گلسنگی پس از جمع­آوری در پاکت ‌های ویژه حمل گلسنگ نگهداری شده تا برای انجام عملیات شناسایی مورد تجزیه و تحلیل قرار گیرند. نمونه­های گلسنگ توسط منابع معتبر گلسنگ‌شناسی (Mayrhofer, 1987، Golubkova, 1988، Purvis et al., 1992، Egea & Torrente, 1993، Etayo, 1993، Wirth, 1999، Tretiach & Hafellner, 1998، Boqueras, 2000، Zedda, 2000، al., 2005 Temina et، Yahr & Ellis, 2010 و Kelly, 2011) و همچنین با استفاده مطالعات آزمایشگاهی، کلید­های­ شناسایی موجود و مطالعه نمونه­های هرباریومی (مؤسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور) مورد شناسایی قرار گرفتند (نمونه­های که به لحاظ شناسایی مشکل و یا تا حد گونه قابل تفکیک نبودند، برای شناسایی دقیق به موسسه گلسنگ شناسی بریتانیا انتقال یافتند). پس از شناسایی دقیق نمونه­ها، اسامی علمی جایگزین کد­های داده شده در طبیعت گردید. پس از مرتب سازی داده­های اندازه­گیری شده، ماتریس­های مربوطه تشکیل شده و با استفاده از شاخص­‌های گوناگون تنوع زیستی که هرکدام از آنها حساسیت­های ویژه‌ای به رفتار­های فراوانی و توزیع گونه­ها دارند، تنوع، یکنواختی، غالبیت و غنای گونه­ای گلسنگ­ها به تفکیک مراحل تحولی محاسبه گردید؛ آنگاه مقایسه میانگین­های مربوطه با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن انجام شد. در ابتدا همگنی واریانس داده­ها به کمک آزمون لون (Leven Test)  و نرمال بودن با استفاده از آزمون کولموگرف – اسمیرانف ( (Kolmogrov-Smiranov) در محیط نرم­افزار SPSS مورد بررسی قرار گرفت، در صورت عدم صدق نرمالیتی و همگنی واریانس، با استفاده از روش­های متعارف نسبت به تبدیل داده­‌ها اقدام شد. البته در استفاده از شاخص­های عددی ممکن است هر کدام از شاخص­ها یکی از جوامع مورد مطالعه را متنوع­تر به حساب آورده و مشکلاتی در تفسیر­های بوم­شناختی ایجاد کنند. ترسیم ارتباط تعداد افراد و تعداد گونه که در منحنی­های رتبه – وفور ( همانند K- dominance) و رتبه - فراوانی تنوع نمایان می­شوند، راه حلی برای جلوگیری از مشکلات استفاده از شاخص­های عددی تنوع است. از آنجایی که واحد­های مطالعاتی به صورت توده‌های جنگلی مجزا و مشخصی بوده، و هر مرحله نیز مشخصات مورفولوژیک و اکولوژیک خاص خود را در رابطه با تغییرات شرایط محیطی و استقرار طبیعی دارد، محاسبه ارزش شاخص (Indicator value) گونه­ها برای تشخیص گونه­های شاخص هر مرحله تحولی با استفاده از روش مقادیر ارزش شاخص(IV) یا روش Dufrene و Legender انجام شد (McCune & Mefford, 1999). پس از آن برای ارزیابی معنی­دار بودن مقادیر ارزش شاخص­ها از آزمون مونت کارلو(Monte Carho) استفاده گردید (McCune and Mefford, 1999). در این رابطه گونه­هایی که دارای بیشترین ارزش شاخص در یک گروه بودند (با تفاوت معنی­داری ­آماری) به‌عنوان گونه شاخص آن گروه یا اجتماع گیاهی معرفی گردیدند. همچنین برای دستیابی به گرادیان­های معقول محیطی در رابطه با ویژگی­های رویشی، تحلیل گرادیان یا رسته­بندی مورد استفاده قرار گرفت، زیرا  گیاهان و عناصر مربوط به اکوسیستم گیاهی مهمترین فاکتور پیوسته در بیان این تغییرات هستند (Krebs, 1999)، و به طور مستقیم در رابطه با کنش­های محیطی قرار گرفته و می‌توانند به بهترین شکل ویژگی­های محیطی که در آن رشد می­کنند را به تصویر بکشند (Esmailzadeh et al., 2010 ). در همین رابطه به منظور بررسی این ویژگی­ها و نحوه تغییرات توزیع ترکیب فلورستیک عناصر گلسنگی و دستیابی به عامل تعیین کننده در تفکیک گروه­های احتمالی از تجزیه و تحلیل رسته­بندی به روش DCA استفاده گردید. همچنین از روش MRPP یا روش جایگشت چند جوابی نیز، که یک روش ناپارامتری است، برای تأیید تفاوت یا عدم  تفاوت ترکیب افراد (گونه­ها، متغیرها) بین دو یا چند گروه استفاده شد.

نتایج

برای ترسیم ساختمان افقی (شکل1) و عمودی (شکل2) ساختار جنگل، و نهایتا تفسیر مراحل تحولی منطقه بر اساس آن، در مجموع 893 پایه درختی، که دارای قطر بالای 7.5 سانتی­متری بودند، مورد برداشت مشخصه­های قطر و ارتفاع  قرار گرفتند. پراکنش طبقات  قطری و ارتفاعی برای مراحل مختلف (شکل2 و 1) نشان داد که تراکم پایه­های کم قطر (طبقه 10 سانتی­متری) در مرحله اولیه دارای بیشترین فراوانی بوده و با افزایش طبقات قطری از یک حالت نزولی پیروی می­کند. مرحله اپتیمال بیشترین فراونی پایه در طبقات قطری 20 تا 40 سانتی­متری مشاهده شده و به علت پراکنش ارتفاعی همین مرحله نشان از یک منحنی نسبتا نرمال و گوسی شکل دارد که در واقع تأییدی بر قطعه تفکیک‌ شده در مرحله اپتیمال می­باشد. با افزایش سن پایه­های درختی از تعداد در هکتار پایه­های درختی کاسته شده و دامنه وسیع­تری از طبقات قطری در توده­های جنگلی مشاهده می­شوند. البته به علت تک پایه­های موجود که به سن دیرزیستی رسیده و به حالت خشکه­دار و یا افتاده در جنگل نمایان می­شوند، ممکن است که تجدید حیات­ در طول مرحله تخریب پدید آید، بنابراین پایه­های کم قطری که در طول منحنی تخریب قابل مشاهده می­باشند حاصل چنین تحولاتی در مرحله تخریب می‌باشند. البته پراکنش قطری از طبقات پایین شروع شده و تا قطورترین پایه­های ممکن در ساختار جنگل ادامه پیدا می­کند. به علت رشد و نمو برخی از پایه­ها قوی­تر که تا آخرین سال دیرزیستی ادامه می یابد درختان با ارتفاع‌های بیش 50 متر نیز در این مرحله حضور می­یابند (شکل2). همچنین در الگوی پراکنش تعداد در طبقات ارتفاعی ملاحظه می­شود که دامنه طبقات قطری دچار تغییرات چندانی نشده ولی ضریب پخی منحنی افزایش یافته که نشانگر کاهش تعداد پایه­ها بوده و در مراحل صعود و افزایش منحنی دارای چولگی چپ بوده و در جهت حرکت به سمت مرحله تخریب چولگی منحنی دچار تغییر می­شود.

شکل1- پراکنش قطری پایه­های درختی به تفکیک مراحل تحولی   شکل2- پراکنش ارتفاعی پایه­های درختی به تفکیک مراحل تحولی

نتایج مقادیر عددی شاخص­های غنا، یکنواختی، تنوع و غالبیت در مراحل مورد بررسی بر اساس داده­های مربوط به پوشش گونه­های مختلف گلسنگ در جدول1 ارائه شده است، شاخص­های محاسبه شده تنوع نشان داد که بجز شاخص غالبیت برگر – پارکر که در مرحله صعود و افزایش بیشترین مقدار را به خود اختصاص داده، در سایر شاخص‌ها مرحله تخریب دارای بالاترین مقدار عددی بوده و همچنین به لحاظ اختلاف آماری دارای تفاوت معنی­داری با سایر مراحل می­باشد (جدول2).

جدول1- مقادیرشاخص­هایتنوع،یکنواختی وغالبیتدرمراحلمختلفتحولی

جدول2- تحلیل واریانسشاخص­هایتنوعزیستیدرمراحلمختلفتحولی

تحلیل منحنی غلبه  Kدر تیپ­های جنگلی

منحنی K-Dominance گونه­های گلسنگ در ساختار مختلف جنگلی (شکل3) نشان می­دهد که منحنی مربوط به مرحله تخریب در پایین­ترین قسمت منحنی­های ترسیم شده قرار گرفته و بدون هیچ تقاطع و یا همپوشانی با سایر منحنی­ها، نسبت به مرحله صعود افزایش و اپتیمال دارای بیشترین میزان تنوع گونه­ای عناصر گلسنگی می‌باشد؛ سپس منحنی مربوط به مرحله اپتیمال قرار گرفته که در چند نقطه به‌شکل جزئی با منحنی صعود افزایش برخورد داشته، که حکایت از نزدیکی تنوع این دو مرحله به یکدیگر دارد.

شکل3- منحنی K-dominanceبه تفکیک مراحل تحولی

بررسی منحنی رتبه- فراوانی در تیپ­های مورد بررسی

منحنی رتبه- فراوانی مراحل مورد مطالعه نیز مانند منحنی رتبه – فراوانی بیان‌کننده حداکثر تنوع برای مرحله تخریب می‌باشد (شکل4). با این تفاوت که در این منحنی برخلاف منحنی‌های K-Dominance بالاترین و طولانی‌ترین منحنی در طول محور Xها همواره نشان‌دهنده بیشترین تنوع می‌باشند.

شکل 4- منحنی رتبه – فراوانی به تفکیک مراحل

تحلیلگونه‌هایمعرف

تحلیل گونه­های معرف بر اساس ماتریس گونه - پلات و پلات - مراحل تحولی  بعمل آمد (جدول3). این آنالیز با اختصاص دادن مقدار شاخص برای هر گونه در هر گروه یا اجتماع گیاهی، ارزش آن گونه در توصیف شرایط محیطی موجود در گروه‌های مختلف را نشان می‌دهد. با انجام این آنالیز، میزان تعلق هر گونه به مراحل مختلف جنگلی مشخص و گروه گونه­هایی را که در شرایط مشابه محیطی قرار گرفتند، معرفی می­کند. از میان 38 گونه گلسنگی مربوط به مراحل سه‌گانه تحولی، مقادیر شاخص تعداد 28 گونه معنی‌دار بوده است (05/0>P). لازم به ذکر است که اسامی گونه­های گلسنگ در این بخش براساس چک لیست­ گلسنگ­های ایران مرتب و نگارش شده­اند.

جدول3- مقدار شاخص IV محاسبه شده گونه­‌های گلسنگ به تفکیک مراحل تفکیک شده

ns: عدم معنی‌داری

تجزیه و تحلیل DCA

همانطورکه در نمودار رسته­بندی قطعات نمونه حاصل از DCA (شکل5) ملاحظه می‌شود، بطور نسبی گردایان مشخصی از ارتباط گونه­های گلسنگ با مراحل تحولی ترسیم شده است. هریک از مراحل تفکیک شده طبقه متفاوتی را در این تحلیل ارائه می­دهند؛ البته باید به این نکته اشاره شود که در مرکز محورها، آمیختگی بین برخی از پلات­های مراحل تحولی دیده می­شود که ناشی از همپوشانی و محل گذار مراحل در مرز­های مشترک بوده که دارای خصوصیات محیطی نسبتا یکسانی می­باشند. در هر صورت مرحله تخریب در سمت مثبت محور اول، مرحله اپتیمال در سمت منفی محور اول و مرحله صعود افزایش در سمت منفی محور دوم با گروه­های گلسنگی مربوطه تشکیل طبقات متمایزی را که بتوان ارتباط این مراحل با گونه­ها را تعریف نمود، ارائه می­دهند.

نتایج حاصل از آنالیز MRPP نشان داد که بین مراحل تحولی تفکیک شده به لحاظ ترکیب گونه­های گلسنگی تفاوت معنی­داری وجود داشته و این اختلاف بین مراحل اپتیمال – تخریب  بطور قابل ملاحظه­ای بیشتر از سایر مراحل می­باشد (جدول4). بنابراین تفاوت کمتر بین مرحله صعود افزایش – اپتیمال نشان از همپوشانی بیشتر ترکیب گلسنگی این دو مرحله با هم دارد.

شکل5- نمایش  DCA مراحل سه‌گانه تحولی براساس ترکیب گلسنگ­های میزبان

جدول4- نتایج MRPP برای تعیین تفاوت ترکیب گونه­ها و فاصله بین مراحل تحولی

سن توده­های جنگلی از مهمترین متغیر­های گسترش، تشریح غنا و تنوع گلسنگ­های پوست­نشین می­باشد، زیرا بطور معمول با افزایش سن درختان، قطر تنه افزایش یافته و این عامل در بستر گزینی برخی از گلسنگ­های پوست­نشین مانندCetrelia olivetorum، Flavoparmelia caperata ، Parmotrema perlatum، Pyrenula nitida کهدر این تحقیق بر روی پایه­های قطور بالای 50 سانتیمتری به‌ویژه در مرحله تخریب مشاهده شده­اند، نقش بارزی را ایفا خواهد کرد (Marmor et al., 2011). همچنین بر اساس مطالعات انجام شده، افزایش سن توده­های جنگلی یک عامل کلیدی و مؤثر در ثبات بستر (پوست) برای گلسنگ­های اپی­فیت بوده و تعداد گونه­های قابل شمارش در آن توده را افزایش خواهد داد (Moning et al., 2009)، بر اساس نتایج تحقیق حاضر توده تفکیک شده در مرحله تخریب که داراری قطورترین پایه­ها با بیشترین سن نسبت به سایر مراحل می­باشند (شکل1) بالاترین مقادیر تنوع گونه‌ای را به خود اختصاص داده (جدول1)، این افزایش تنوع علاوه بر دلایل ذکر شده فوق با میزان pH و مواد غذایی پوست نیز ارتباط تنگاتنگی دارد، زیرا با افزایش قطر درختان، پوست دارای شکاف بیشتری شده و حالت به دام اندازی مواد معدنی و آلی در پوست افزایش یافته که به تبع از آن میزانC/N  که عامل مهم در استقرار گونه­های اپی­فیت گلسنگ­ها است، کاهش می­یابد (Hauck, 2012). همچنین در مرحله تخریب به علت وجود خشکه­دارها و تنه­های پوسیده برگشت عناصر به محیط جنگل زیاد بوده و تأثیر بسزایی بر حضور نیتروژن و نوسانهای آن خواهد داشت (Jomura et al., 2007 و Yan et al., 2007) که این مسئله در آشیان­گزینی عناصر گلسنگی که وابستگی زیادی به نیتروژن محیط دارند، بسیار با اهمیت می­باشد. بنابراین افزایش نیتروژن، یک محیط مساعد را برای استقرار گلسنگ­ها در جنگل فراهم می‌کند (Van Herk et al., 2007 و Frati et al., 2008). از طرفی چنین استنباط می‌شود که در مرحله تحولی تخریب به دلیل ساختار حاکم بر توده جنگلی، افزایش ایجاد روشنه و کاهش تاج­پوشش در طول مدت استقرار این مرحله مشاهده می­شود، که در چنین شرایطی قابلیت نفوذ بیشتر نور خورشید به داخل توده‌ها مهیا خواهد شد. بنابراین چنین حالتی باعث افزایش هر دو عامل نور مستقیم و شدت نور نسبی در مرحله تخریب می‌شود (Parhizkar et al., 2011). در نتیجه عامل اکولوژیک دیگری در این مرحله برای استقرار عناصر اپی­فیت فراهم می گردد. به همین دلیل گونه­های گلسنگ ترجیح می­دهند در توده­هایی که دارای درختانی مسن با پوستی مغذی بوده و در شرایط مساعد­تری به لحاظ انرژی خورشیدی قرار دارند، مستقر شوند (Pinho et al., 2012). در همین ارتباط (2001) Himo & Sastad  بیان می­دارند که پوست درختان جوان در مقایسه با درختان مسن­تر سطح پوشش کمتری را برای بستر گزینی گلسنگ­ها به خود اختصاص داده و توده­های مسن­تر با تراکم مطلوب از ترکیب و توزیع مناسب­تری برخوردارند. همچنین Svoboda et al., (2010) ، Nascimbene et al. (2007)، Gustafsson et al. (2004)،Price & Hochachka (2001)  وKuusinen & Siitonen, (1998)  هر یک در مطالعات جداگانه­ای به این نتیحه رسیدند که در نیمکره شمالی با افزایش سن توده­های جنگل­های معتدله بر تعداد و تنوع گونه­های گلسنگی افزوده خواهد شد. تفاوت در ساختار که موجبات دگرگونی­های محیطی را در توده­ه فراهم آورده است، به همراه خود تغییرات حضور گونه­ها را نیز در مراحل سبب می­گردد و هر مرحله تحولی با توجه به شرایط محیطی خود میزبان گونه­های خاصی از گلسنگ­ها خواهد بود. البته حضور گونه­هایی مانند Ramalina farinacea ، Pyrenula subelliptica  وPeltigera caninaکه نیاز کمتری به نور خورشیدی دارند (Brodo et al., 2001) در مرحله اپتیمال (بر اساس آنالیز IV و DCA) که دارای کمترین مقدار شدت نور نسبی و نور مستقیم در بین دو مرحله دیگر است (Parhizkar et al., 2011) در مقابل گونه­های Ramalina sinensis ، Parmotrema perlatum ، Punctelia borreri  که نیاز بیشتری به نور به‌ویژه نور پخش دارند(Brodo et al., 2001)حکایت از وجود ارتباطی تنگاتنگ بین شرایط محیطی ساختار توده­های جنگلی و استقرار گونه­های حساس رویشگاه دارد. بر این اساس همانطور که در نمودار رسته­بندی مشخص شده است (شکل5) هریک از گونه­های گلسنگی بر اساس نیاز اکولوژیک­شان به‌شکل گروه­های نسبتا شفاف با مراحل تحولی قابل تفکیک می­باشند و تنها در مورد برخی پلات­ها یک همپوشانی به لحاظ گونه­های گلسنگی مشاهده می­شود، که ناشی از مرز گذر یک مرحله به مرحله دیگر است. بنابراین همانند یک منطقه اکوتون ویژگیهای هر دو مرحله قابل انداز­ه­گیری بوده و بر حضور برخی گونه­ها در دو مرحله متفاوت اثر­گذار است.

منابع مورد استفاده

References

- Akhavan, R. Sagheb-Talebi, KH. Hassani, M., and Parhizkar, P., 2010. Spatial patterns in untouched beech (Fagus orientalis Lipsky) stands over forest development stages in Kelardasht region of Iran. Iranian Journal of Forest and Poplar Research 18(2): 322-336.

- Amanzadeh, B. Sagheb-Talebi, KH., Fadaei Khoshkebijari, F., Khanjani Shiraz, B. and Hemmati, A., 2011. Evaluation of different statistical distributions for estimation of diameter distribution within forest development stages in Shafaroud beech stands. Iranian Journal of Forest and Poplar Research 19(2): 254-267.

- Asta, J., Erhardt, W., Ferretti, M., Fornasier, F., Kirschbaum, U., Nimis, P.L., Purvis, O. W., Pirintsos, S., Scheidegger, C., Van Haluwyn, C. and Wirth, V., 2002. European guideline for mapping lichen diversity as an indicator of environmental stress. NATO Science Series IV, Kluwer, Dordrecht, 7(273-279).

- Beaudet, M., Brisson, J., Messier, C., Gravel, D., 2007. Effect of a major ice storm on understory light conditions in an old-growth Acer–Fagus forest: Pattern of recovery over seven years. Forest Ecology and Management, 242: 553–557.

- Boqueras, M., 2000. Liquens Epifits i Fongs Liquenicoles del Sud de Catalunya: Flora i Comunitats. Barcelona: Institute d'EstudisCatalans, 98 p.

-Brodo, I.M., Sharnoff, S.D. and Sharnoff, S., 2001. Lichens of North America. Yale University Press, New Haven and London, 795 p.

- Cezanne, R., Eichler, M., Kirschbaum, U. and Windisch, U., 2008. Flechten als Anzeiger des Klimawandels/Lichens as indicators of climate change. Sauteria, 15: 159–174.

- Dorren, A.K.L., Berger, F., Imeson, A.C., Maier, B. and Rey, F., 2004. Integrity, stability and management of protection forests in the European Alps. Forest Ecology and Management, 195: 165–176.

- Egea, JM & Torrente, P., 1993. The lichen genus Bactrospora.Lichenologist,25(3): 211-255.

- Emborg, J., Christensen, M. and Heilmann- Clausen, J., 1999. The structural dynamics of Suserup skov, a near natural temperate deciduous forest in Denmark. Forest Ecologyand Management, 126: 173-189.

- Eslami, A.R. and Sagheb–Talebi, KH., 2008. Investigation on the structure of pure and mixed beech forests in north of Iran (Neka- ZaLemrud region). Pajouhesh & Sazandegi 20(4): 39-46.

- Etayo., J., 1993. Strigula mediterranea, a new name for the forgotten lichen Porina schizospora. Lichenologist,25(3): 257-260.

- Fritz, O., Gustafsson, L. and Larsson, K., 2008. Does forest continuity matter in conservation? A study of epiphytic lichens and bryophytes in beech forests of southern Sweden. Biological Conservation, 141: 655–668.

- Golubkova, N.S., 1988. The lichen family Acarosporaceae in the USSR. Komarov Botanical Institute, Academy of Sciences of the USSR, Leningrad: Nauka. (In Russian), 136 p.

- Gustafsson, L., Appelgren, L., Jonsson, F., Nordin, U., Persson, A. and Weslien, J.O., 2004. High occurrance of red-listed bryophytes and lichens in mature managed forests in boreal Sweden. Basic Applied Ecolology, 5 (2): 123–129.

- Hassani, M. and Amani, M., 2010. Investigation on structure of oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) stand at optimal stage in Sangdeh forest. Iranian Journal of Forest and Poplar Research 18(2): 163-176.

- Hauck, M., 2005. Epiphytic lichen diversity on dead and dying conifers under different levels of atmospheric pollution, Environmental Pollution, 135: 111–119.

- Hauck, M., 2012. Ammonium and nitrate tolerance in lichens. Environmental Pollution, 158: 1127–1133.

- Hilmo, O. and Sastad, S.M., 2001. Colonization of old-forest lichens in a young and an old boreal Picea abies forest: an experimental approach. Biological Conservation, 102(3): 251–259.

- Johansson, P., 2008.  Consequences of disturbance on epiphytic lichens in boreal and near boreal forests. Biological Conservation, 1(41): 1933-1944.

- Jomura, J., Kominami, Y., Dannoura, M., and Kanazawa, Y., 2007. Spatial variation in respiration from coarse woody debris in a temperate secondary broad - leaved forest in Japan. Forest Ecology and Management, 253: 48-57.

- Kelly, L.J., Hollingsworth, P.M., Coppins, B.J., Ellis, C.J., Harrold, P., Tosh, J. and YAHR, R., 2011. DNA barcoding of lichenized fungi demonstrates high identification success in a floristic context. New Phytologist, 191: 288-300.

- Korpel, S., 1995. Die Urwaelder der Westkarpaten. Gustav-Fischer Verlag. Stuttgart, 310 p.

- Krebs CH. J., 1999. Ecological Methodology. Second edition, Jim Green Publisher, 620 p.

- Kuusinen, M. and Siitonen, J., 1998. Epiphytic lichen di versity in old-growth and managed Picea abies stands  in southern Finland. Journal of Vegetation Science, 9: 283–292.

- Marmor, L., Tõrra, T., Saag, L. and Randlane, T., 2011. Effects of forest continuity and tree age on epiphytic lichen biota in coniferous forests in Estonia. Ecological Indicators, 11: 1270–1276.

- Mataji, A and Namiranian, M., 2002. Investigating the structure and evolution process of beech forest natural stands in north of Iran. (Case study: Kheyrood-kenar, Noushar). Iranian Journal of Natural Resources, 55(4): 531-542.

-Mataji, A. and Sagheb–Talebi, KH., 2008. Development stages and dynamic of two oriental beech (Fagus orientalis) communities at natural forests of Kheiroudkenar-Noshahr. Iranian Journal of Forest and Poplar Research 15(4): 398-416.

- Mayrhofer, H., 1987. Monographie der Flechtengattung Thelenella. Bibliotheca Lichenologica26, 106 p.

- McCune, B. and Mefford, M.J., 1999. PC-ORD, Multivariate Analysis of Ecological Data, Version4, MjM Software Design. Glenden Beach, Oregon, USA, 273 p.

- Moning, C., Werth. S., Dziock, F., Bassler, C., Bradtka, J., Hothorn, T. and Muller, M., 2009. Lichen diversity in temperate Montana forests is influenced by forest structure more than climate. Forest Ecology and Management, 258: 745–751.

- Nascimbene, J., Brunialti, G., Ravera, S., Frati, L. and Caniglia, G., 2010. Testing Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. As an indicator of lichen conservation importance of Italian forests. Ecological Indicators, 10: 353–360.

- Ódor, P., Heilmann-Clausen, J., Christensen, M., Aude, E., van Dort, K.W., Piltaver, A., Siller, I., Veerkamp, M.T.,Walleyn, R., Standovár, T.,van Hees,A.F.M., Kosec, J.,Matočec, N.,Kraigher, H. and Grebenc, T., 2006. Diversity of dead wood inhabiting fungi and bryophytes in semi-natural beech forests in Europe. Biological Conservation, 131(1): 58-71.

- Parhizkar, P. Sagheb-Talebi, KH., Mattaji, M. Namiranian, M. Hasani, M. and Mortazavi, M., 2011. Tree and regeneration conditions within development stages in Kelardasht beech forest (Case study: reserve area-Langa). Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 19(1): 141-153.

- Perhans, K., Appelgren, L., Jonsson, F., Nordin, U., Soderstrom, B. and Gustafsson, L., 2009. Retention patches as potential refugia for bryophytes and lichens in managed forest landscapes. Biological Conservation 142: 1125–1133.

- Pinhoa, P., Bergamini, A., Carvalho, P., Branquinho, C., Stofer, S., Scheidegger, C. and Máguas, C., 2012. Lichen functional groups as ecological indicators of the effects of land-use in Mediterranean ecosystems. Ecological Indicators, 15: 36–42.

- Platt, H.M., Shaw, K.M. and Lambshead, P.J.D., 1984. Nematode species abundance patterns and their use in the detection of environmental perturbation. Hydrobiologia, 118: 59-66

- Price, K., Hochachka, G., 2001. Epiphytic lichen abundance: effects of stand age and composition in coastal British Columbia. Ecolology Applied 11(3): 904–913.

- Purvis, O.W., 2008. Lichens. Cambridge University Press, 112 p.

- Purvis, O.W., Coppins, B.J., Hawksworth. D.L, James, P.W. and Moore, D.M., 1992. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland.London: Natural History Museum Publications & British Lichen Society, 123 p.

-Scheidegger, C., Frey, B. and Walser, J.C., 1998. Reintroduction and augmentation of populations of the endangered Lobaria pulmonaria: methods and concepts. In: Kondratyuk, S. and Coppins, B. (Eds.), Lobarion Lichens as indicators of the Primeval Forest of the eastern Carpathians. Darwin International Workshop, Kostrino, Ukraine: 33–52.

- Smith, F., 1996. Biological diversity, ecosystem stability and economic development. Journal of Ecological Economic, 16(3): 191-203.

- Svoboda, A.D., Peksa, B.O. and Vesela, A.J., 2009. Epiphytic lichen diversity in central European oak forests: Assessment of the effects of natural environmental factors and human influences. Environmental Pollution, 158: 812–819.

- Temina, M., Kondratyuk, S., Zelenko, S.D., Nevo, E., and Wasser, S., 2005. Lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of Israel. A. R. Gantner Verlag. Fl 9491 Ruggell, Liechtenstein, 384 p.

- Tretiach, M. and Hafellner, J., 1998. A new species of Catillaria from coastal Mediterranean regions. Lichenologist,30(3): 221-229.

- Van Herk, C.M., Mathijssen, E.A.M. and de Zwart, D., 2007. Long distance nitrogen air pollution effects on lichens in Europe. Lichenologist, 35: 247–359.

- Wirth, V., 1992. Neufunde von Flechten und flechtenbewohnenden Pilzen in Südwest-Deutschland und benachbarten Regionen. Jahreshefte der Gesellschaft für Naturkunde Württembergs, 147: 213–227.

- Yahr, R. and Ellis, C.J., 2010. Taxonomy as a Science for Scotland's Future. Research Briefing, Knowledge Scotland - web-link. http://www.knowledgescotland.org/briefings.php?id=186.

- Yan, E., Wang, X., Huang, J., Zeng, R., and Gong, L., 2007. Long - lasting legacy of forest succession and forest management: Characteristics of coarse woody debris in an evergreen broad-leaved forest of Eastern China, Forest Ecology and Management, 252: 98 -107.

- Zedda, L., 2000. Lecanora leuckertiana sp. nov. (lichenized Ascomycetes, Lecanorales) from Italy, Greece, Morocco and Spain. Nova Hedwigia, 71(1-2): 107-112.

- Zhang, J., Oliver, W.W. and Ritchie, M.W., 2007. Effect of stand densities on stand dynamics in white fir (Abies concolor) forests in northeast California, USA. Forest Ecology and Management, 244. 50–59.