مقدمه
ذرت از غلات گرمسیری است که دارای مسیر فتوسنتزی چهار کربنه بوده و در استفاده از نور، آب و عناصر غذایی بر بسیاری از گیاهان زراعی برتری دارد. کشت و کار این گیاه در سال های اخیر در اکثر نقاط کشور در حال گسترش است. این گیاه بصورت دانه خشک در تغذیه طیور حائز اهمیت است و بصورت تر جهت تعلیف دام بکار می رود (Khodabandeh, 2005). بلال های ذرت در کشور مورد تغذیه انسان قرار می گیرد. بنابر اطلاعات موجود ایران یک میلیون و دویست و پنجاه هزار تن ذرت در سال 1393 تولید کرده است (Loni, 2015). بلال های ذرت برخلاف غلاف در وسط بوته تشکیل می شود. دوری و نزدیکی برگ ها به بلال در تامین مواد فتوسنزی لازم برای پر شدن دانه تاثیر گذار می باشد. حذف برگ های بالایی بلال باعث کاهش بیشتری در عمکرد دانه ذرت نسبت به حذف برگ های پایینی آن شد (Barimavandi, Sedaghathoor and Ansari, 2010).Fasae, Adu, Aina and Elemo (2009) گزارش کردند که مرحله حذف برگ تاثیر بسزایی در کاهش عملکرد دانه ذرت دارد طوریکه برداشت برگ های ذرت جهت تغذیه دام بعد از هفته 12 ام از کاشت تاثیری بر عملکرد دانه آن ندارد. Erbas and Baydar (2007) گزارش کردند که رابطه نزدیکی بین کاهش عملکرد دانه و سطح برگ زدایی در آفتابگردان در قبل از مرحله گلدهی وجود دارد. اجزا عملکرد دانه ذرت نیز تحت تاثیر شدت و مرحله برگ زدایی قرار می گیرند. تعداد دانه در بلال ذرت با برگ زدایی دوهفته بعد از ظهور تارهای ابریشمی تحت تاثیر قرار گرفت درحالیکه وزن دانه اساسا با برگ زدایی بعد از این مرحله تحت تاثیر قرار گرفت (Tollenaar and Daynard, 1978). در مطالعه تاثیر برگ زدایی و خشکی بر اجزاء عملکرد گندم مشاهده شد که برگ زدایی باعث کاهش تعداد دانه در سنبله تحت شرایط خشکی شد (Bijanzadeh and Emam, 2010). برگ زدایی تاثیری بر وزن دانه گندم تحت شرایط خشکی و عدم خشکی نداشت (Ebadi and Sajed, 2010). ازت از عناصر غذایی است که در رشد مجدد گیاه و سبزینگی آن تاثیر گذار است. ذخایر نیتروژن ریشه اصلی احتمالا در بهبود سریع گیاه ناشی از برگ زدایی تاثیر گذار است (Nygren, Valiant, Desfontaines, Cruz and Domenach , 2000). در مقادیر کم نیتروژن، تجمع ماده خشک در ریشه و شاخسار Festuca rubra کاهش یافت البته این تجمع در شاخسار کمتر از ریشه بود (Paterson and Sim, 2000).
خصوصیات جوانه زنی بذر تحت تاثیر محیط گیاه مادری قرار می گیرد و جهت تولید بذرهای با کیفیت بالا جهت کاشت نیاز به انجام تحقیقات کافی در این زمینه می باشد. درصد جوانه زنی گل گندم (Centaurea cyanus L.) با کاربرد کود نیتروژن در مزرعه کاهش یافت (Mohammaddoust, Asghari, Tulikov, Hasanzadeh and Saidi, 2008). کاربرد 100 کیلوگرم کود نیتروژن بر گیاه مادری کلزا نسبت به عدم کاربرد آن باعث کاهش میانگین زمان لازم برای جوانه زنی بذرهای حاصل شد (Oskouie, 2012). شدت های مختلف برگ زدایی روی گیاه مادری ماشک (Vicia sativa) تاثیری بر درصد جوانه زنی بذرهای حاصل نداشت (Koptur, Smith and Lawton, 1996). با توجه به بررسی منابع نتیجه گیری می شود که ازت و موقعیت برگ تاثیر قابل ملاحظه ای بر عملکرد گیاه و خصوصیات جوانه زنی بذرهای حاصل دارند. لذا این تحقیق به منظور تعیین عملکرد و خصوصیات جوانه زنی بذر ذرت تحت تاثیر برگ زدایی بر مبنای موقعیت برگ و ازت طراحی شد.
مواد و روش ها
پژوهش مزرعه ای
این پژوهش در اراضی زراعی روستای کاشانتو در دشت چمچمال (عرض جغرافیایی 34 درجه شمالی، طول جغرافیایی 47 درجه شرقی و ارتفاع 1300 متر از سطح دریا) واقع در 47 کیلومتری کرمانشاه در سال 1392 اجرا شد. میانگین بارش سالانه منطقه 442 میلیمتر است (I.M.O., 2012). دشت چمچمال با دارا بودن منابع آب زیرزمینی فراوان و رودخانه های سطحی جز پر آب ترین و حاصلخیزترین دشتهای غرب کشور است. تناوب زراعی غالب در این دشت در سال های اخیر گندم-ذرت می باشد.
این پژوهش بصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. عوامل مورد مطالعه شامل برگ زدایی بر مبنای موقعیت برگ (عدم حذف برگ، حذف برگ های بالای بلال، حذف برگ های پایین بلال و حذف کامل برگ ها) و مقدار ازت (0 و 100 کیلوگرم در هکتار) بودند. این تیمارها در 14 تیرما ه 92 در ابتدای ظهور تاسل اعمال شدند. کرت های آزمایش شامل چهار خط کاشت بودند. فاصله بین کرت ها 5/1 متر مربع و فاصله بین تکرارها دو متر مربع بود.
برای تهیه زمین ابتدا در پاییز زمین با گاوآهن برگردان دار شخم زده شد سپس از کود سوپر فسفات تریپل به میزان 300 کیلوگرم در هکتار برای حاصلخیز کردن خاک استفاده شد. بذر ذرت رقم سینگل کراس 704 در تاریخ 23 فروردین 1392 به میزان 20 کیلوگرم در هکتار با استفاده از دستگاه پنوماتیک ذرت کشت شد. در ابتدای ساقه دهی ذرت اوره به میزان 367 کیلوگرم در هکتار بصورت سرک با دست کود پاشی شد. علف های هرز غالب در مزرعه شامل تاج خروس (Amaranthus retroflexus)، چسبک (Setaria sp.)، سلمه تره (Chenopodium album) و قیاق (Sorghum halepense) بودند. برای مبارزه با علف های هرز از سموم توفوردی باضافه ام سی پی ای (5/1 لیتر در هکتار) و نیکوسولفوران (2 لیتر در هکتار) استفاده گردید. قبل از ساقه دهی گیاه، از دستگاه کولتیواتور برای خاکدهی پای بوته ها و باز کردن جوهای آبیاری استفاده شد. آبیاری مزرعه با روش سطحی بود و منبع تامین آب چاه بود. تا زمان اعمال تیمارهای آزمایش، گیاه سه مرتبه آبیاری شد و تا پایان دوره رشدی گیاه 7 بار آبیاری گردید. در زمان برداشت، از هر کرت پنج بوته که نماینده آن کرت بودند بطور تصادفی انتخاب شد. بلال های حاصل بمدت یک هفته در هوای آزاد قرار داده شدند تا خشک شوند. در ابتدا غلاف بلال وزن شد سپس تعداد دانه در هر ردیف و ستون بلال محاسبه گردید. سپس دانه ها از چوب بلال جدا شدند و وزن و طول چوب بلال محاسبه شد. عملکرد دانه و وزن دویست دانه نیز در انتها محاسبه شد. کلیه صفات اندازه گیری شده با استفاده از پنج بوته بدست آمدند.
پژوهش آزمایشگاهی
بذرهای حاصل از پژوهش مزرعه ای در پژوهش آزمایشگاهی بکار رفتند. لذا در این پژوهش اثر تیمارهای بکاررفته روی گیاه مادری بر خصوصیات جوانه زنی بذر ذرت مورد ارزیابی قرار گرفت. تیمار برگ زدایی کامل گیاه بعلت عدم تولید بذر از پژوهش آزمایشگاهی حذف شد. این پژوهش بصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهان زراعی دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی دانشگاه رازی در مهر ماه 1392 اجرا شد. در ابتدا بذرهای ذرت با استفاده از محلول هیپوکلرید سدیم بمدت پنج دقیقه ضدعفونی سطحی شدند سپس 20 عدد بذر به پتریدیش های استریل حاوی دو لایه کاغذ صافی منتقل شدند. به هر پتریدیش هشت سی سی آب مقطر استریل اضافه گردید. پتریدیش های مربوط به هر تیمار در یک نایلون فریز قرار داده شده و نهایتا پتریدیش ها در دمای 22 درجه سانتیگراد در ژرمیناتور بمدت یک هفته نگهداری شدند. بعد از این مدت ابتدا تعداد بذور جوانه زده با مشخص شدن دو میلیمتر رشد ساقه چه و ریشه چه شمارش گردید و درصد جوانه زنی هر پتریدیش محاسبه شد. سپس طول ساقه چه و ریشه چه با استفاده از 5 عدد گیاهچه در هر پتریدیش محاسبه گردید.گیاهچه های (ساقه چه و ریشه چه) حاصل در پاکت های کاغذی کوچک قرار داده شده و به آون تنظیم شده در دمای 75 درجه سانتیگراد منتقل شدند. بعد از 24 ساعت گیاهچه ها توزین شدند. بنیه بذر با استفاده از روابط زیر محاسبه گردید (Heidari, Fatahi, Saeedi and Khoramivafa, 2013).
شاخص طولی بنیه بذر: (طول ریشه چه + طول ساقه چه)(درصد جوانه زنی) (1)
(2) شاخص وزنی بنیه بذر: (وزن ریشه چه + وزن ساقه چه)(درصد جوانه زنی)
محاسبات آماری
ابتدا نرمال بودن داده ها ارزیابی شد و درصورت نرمال نبودن، داده ها تبدیل شدند. داده ها مورد تجزیه واریانس (ANOVA) قرار گرفتند سپس با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد مقایسه میانگین شدند. همبستگی بین صفات نیز محاسبه شد. نرم افزار های آماری مورد استفاده شامل MINITAB (نسخه 14)، SAS (نسخه 1/9) و SPSS (نسخه 16) بودند.
نتایج و بحث
پژوهش اول: پژوهش مزرعه ای
وزن غلاف بلال: شاهد (عدم حذف برگ و عدم مصرف ازت) و حذف برگ های پایین بلال به همراه مصرف ازت بالاترین وزن غلاف را داشتند (جدول 1). وزن غلاف بلال همبستگی مثبت و معنی داری با عملکرد دانه و وزن چوب بلال داشت (جدول 2). برگ های پایین بلال بعلت پیر بودن و درسایه قرار گرفتن توانایی کمی در تولید مواد فتوسنتزی دارند. لذا حذف این برگ ها شاید نه تنها در تولید مواد فتوسنتزی نقش نداشته باشد بلکه مصرف کننده این مواد نیز باشند. لذا حذف این برگ ها، باعث شده که مواد فتوسنتزی برگ های بالایی به طرف مخازن حرکت کند و وزن غلاف بلال نیز کاهش نیابد زیرا مواد فتوسنتزی آن حفظ می گردد (Barimavandi et al., 2010). غلاف بلال می تواند در افزایش عملکرد دانه ذرت بسیار موثر باشد زیرا نزدیکترین اندام به دانه ها است و مواد فتوسنتزی آن می تواند مستقیما به دانه ها وارد شود (Ahmadi, Ehsanzadeh and Jabari, 2004). چنانچه از نتایج این پژوهش نیز پیدا است تیمارهایی که وزن غلاف بلال بالاتری دارند، عملکرد دانه بالاتری نیز دارند. وزن غلاف بلال در مرحله تاسل دهی به حد مناسبی رسیده لذا برخلاف سایر صفات مطالعه شده مقدار آن به صفر نزدیک نشده است.
تعداد دانه در ستون و ردیف: برگ زدایی کامل، تعداد دانه در ستون و ردیف را به صفر رساند (جدول 1). احتمالا حذف برگ ها در این مرحله باعث تحریک رشد رویشی گیاه شده و جریان مواد فتوسنتزی را به سمت این اندام ها سوق داده است. در شرایطی که ازت مصرف شد، حذف برگ های بالای بلال، تعداد دانه در ردیف را کاهش داد. برگ های بالایی ذرت جوانتر بوده و در معرض نور بیشتری هستند لذا توان فتوسنتزی بالاتری دارند. از دست دادن این برگ ها می تواند خسارت بیشتری نسبت به از دست دادن برگ های پایینی به گیاه وارد کند (Barimavandi et al., 2010). تعداد دانه در ردیف و ستون همبستگی مثبت و معنی داری با یکدیگر و با وزن و طول چوب بلال و عملکرد دانه داشتند (جدول 2). افزایش طول و وزن چوب بلال بستر لازم برای افزایش تعداد دانه در ستون و ردیف را فراهم می سازد.
طول چوب بلال و وزن چوب بلال: حذف کل برگ ها وزن و طول چوب بلال را کاهش داد (جدول 1). تحت شرایط استفاده از نیتروژن، حذف برگ های بالایی بلال نسبت به حذف برگ های پایینی بلال باعث کاهش شدید وزن چوب بلال شده که اهمیت برگ های بالایی بلال در جذب نور و فتوسنتز و همچنین نقش موثرتر این برگ ها را در پرکردن مخازن نشان می دهد. Fasae et al., (2009) گزارش کردند که برگ زدایی 4 و 8 هفته بعد از کاشت ذرت باعث کاهش طول چوب بلال شد که با نتایج این پژوهش همخوانی دارد.
عملکرد دانه و وزن دویست دانه: برگ زدایی کامل در مرحله تاسل دهی باعث صفر شدن عملکرد دانه شد. در این شرایط هیچ دانه ای روی بلال تشکیل نشد. حذف برگ های گیاه، معادل حذف فتوسنتز این اندام ها است. هرچند اندام های دیگری مانند ساقه و غلاف بلال همچنان باقی می ماند و می توانند فتوسنتز کنند ولی حذف کامل برگ ها در مرحله تاسل دهی احتمالا جریان مواد فتوسنتزی به سمت بلال و دانه ها را مختل می کند و مواد حاصل از فتوسنتز ساقه و یا ذخیره شده برای انتقال مجدد در این اندام در جای خود باقی می ماند. یا اینکه ممکن است مقدار مواد ذخیره شده یا تولید شده در ساقه و غلاف بلال آنقدر کم باشد که فقط صرف زنده ماندن و بقای گیاه شود. البته بدیهی است که با حذف برگ های گیاه برای چند روز باید تنفس گیاه افزایش یابد و شوک شدیدی به گیاه وارد شود (Gittins, Busso, Becker, Ghermandi and Siffredi, 2010). برگ زدایی عملکرد دانه آفتابگردان (Helianthus annuus L.) را کاهش داد (Khan, Poswal, Rana, and Baitullah, 2001)، در حالیکه بین تیمار عدم برگ زدایی و برگ زدایی کامل گندم (Triticum aestivum) تفاوت معنی داری از نظر عملکرد دانه مشاهده نشد (Ahmadi, Joudi and Janmohammadi, 2009). داده های این پژوهش نشان می دهد که در شرایطی که گیاه برگ زدایی نشد، مصرف ازت باعث کاهش عملکرد دانه گیاه شد. احتمالا ازت بیشتر باعث تحریک رشد رویشی گیاه خصوصا ساقه ها شده و تجمع مواد فتوسنتزی در دانه ها را کاهش داده است. البته در شرایطی که برگ های پایینی گیاه حذف شدند، مصرف ازت باعث شد عملکرد گیاه به اندازه شاهد و عدم برگ زدایی (عدم مصرف ازت) شود. دلیل آن این است که در این شرایط بخشی از اندام های تنفس کننده مانند برگ های پایینی که کارایی کمی در فتوسنتز دارند، حذف می شوند. همبستگی عملکرد با وزن غلاف برگ، تعداد دانه در ردیف و ستون و وزن چوب بلال مثبت و معنی دار بود (جدول 2). این همبستگی نشان دهنده اهمیت غلاف بلال در پرکردن بخشی از ذخایر دانه است. تاثیر مثبت فتوسنتز و قابل ملاحظه سنبله و خوشه در پرکردن ذخایر دانه در منابع دیگر مورد اشاره قرار گرفته است (Ahmadi and Joudi, 2007). در گندم، حذف برگ پرچم باعث کاهش معنی دار عملکرد دانه شد (Abdoli et al., 2013). وزن دانه همبستگی با عملکرد دانه نداشت که نشان دهنده این است که وزن دانه بیشتر تحت کنترل عوامل ژنتیکی است تا محیطی (Heidari Zolleh, Bahraminejad, Maleki and Papzan, 2009). نتایج این پژوهش نیز این مطلب را تایید می کند. در شرایطی که ازت مصرف نشد، وزن دویست دانه ذرت با حذف برگ های بالایی بلال کاهش یافت. این مطلب تایید دوباره ای بر اهمیت برگ های بالایی بلال در تولید بذرهای درشت است که انتظار می رود گیاهچه های قوی تری تولید کنند. تولید بذرهای با بنیه وزنی ضعیف تر بعلت حذف برگ های بالایی بلال در جدول 3 مورد تایید قرار گرفت.
پژوهش دوم: پژوهش آزمایشگاهی
درصد جوانه زنی بذر: برگ زدایی و ازت تاثیری بر درصد جوانه زنی بذر ذرت نداشت (جدول 3). البته تیمار برگ زدایی کامل از بین تیمارها حذف شد زیرا بذری تولید نکرد. این احتمال وجود داشت که درصد جوانه زنی برگ زدایی کامل با بقیه تیمارها متفاوت باشد. درصد جوانه زنی بذر فقط با بنیه طولی بذر همبستگی مثبت و معنی داری داشت (جدول 4). Umashankara (2007) گزارش کرد که عدم برگ زدایی درصد جوانه زنی بالاتری نسبت به حذف برگ های بالای بلال ذرت داشت، درحالیکه برگ زدایی ایجاد شده توسط گیاهخواران باعث افزایش درصد جوانه زنی بذرهای حاصل از گیاه مادریNassella pulchera شد (Dyer, 2002).
طول ساقه چه و ریشه چه: طول ساقه چه و ریشه چه گیاهچه های تولید شده ذرت تحت تاثیر برگ زدایی و ازت روی گیاه مادری تفاوت معنی داری نداشتند (جدول 3). طول ریشه چه همبستگی مثبت و معنی داری با بنیه بذر داشت (جدول 4). این همبستگی به این علت است که طول ریشه چه از اجزاء تشکیل دهنده بنیه بذر است. بنابراین حذف برگ های بالایی یا پایینی گیاه چندان تنش شدیدی به گیاه وارد نمی کند که طول ریشه چه و ساقه چه گیاهچه های تولید شده را تغییر دهد. اگر داده های حذف کل برگ ها نیز در کنار سایر تیمارها وجود داشت، احتمالا تاثیر آن معنی دار می شد. Heidari et al. (2013) گزارش کردند که ازت مصرفی روی گیاهان مادری گندم (Triticum aestivum) تاثیری بر طول ریشه چه گیاهچه های تولید شده از این گیاهان نداشت.
وزن گیاهچه و بنیه بذر: حذف برگ های بالا و پایین بلال و ازت روی گیاه مادری تاثیری بر وزن گیاهچه های تولید شده نداشت (جدول 3). در شرایط استفاده از نیتروژن، حذف برگ های بالایی بلال باعث کاهش بنیه وزنی بذر شد (جدول 3). قبلا گفته شد که در شرایط استفاده از نیتروژن، حذف برگ های بالایی بلال بذرهای ریزتری تولید کرد. طبیعی است که بذر ریز دارای بنیه بذر کمتری باشد. در اینجا اهمیت حضور برگ های بالای بلال در تولید گیاهچه های قوی مشخص می شود. در شرایط عدم استفاده از ازت، بنیه طولی بذرهای حاصل از گیاهان مادری که برگ های بالایی آنها حذف شده اند، بالاتر از بذرهای حاصل از گیاهانی بود که برگ های آنها دستنخورده باقی ماند (جدول 3). Umashankara (2007) گزارش کرد که عدم برگ زدایی بالاترین و حذف برگ های بالای بلال ذرت کمترین وزن گیاهچه و بنیه بذر تولیدی را داشتند. هرچند در این پژوهش درصد جوانه زنی تحت تاثیر برگ زدایی قرار نگرفت اما وقتی درصد جوانه زنی در طول گیاهچه ضرب شد (بنیه بذر) این تفاوت های جزیی معنی دار شد. در شرایطی که برگ های بالایی بلال گیاه مادری حذف شدند، بنیه بذر با مصرف ازت کاهش یافت. Luzuriaga Escudero and Perez-Garcia (2006) گزارش کردند که مصرف ازت در گیاه مادری باعث کاهش درصد جوانه زنی بذر خردل وحشی شد که علت را افزایش القای خواب در بذر دانستند.
نتیجه گیری و پیشنهادات
درصورتیکه از ازت در مرحله تاسل دهی استفاده شود می توان برگ های بالای بلال را برای تغذیه دام برداشت کرد بدون اینکه عملکرد دانه ذرت کاهش یابد. برگ زدایی کامل در مرحله تاسل دهی خسارت شدیدی به عملکرد دانه گیاه وارد کرد و عملکردی وجود نداشت. اکثر خصوصیات جوانه زنی بذر ذرت، تحت تاثیر برگ زدایی و ازت اعمال شده روی گیاه مادری، قرار نگرفتند. پیشنهاد می شود در مطالعات بعدی تاثیر موقعیت برگ و ازت در مراحل قبل و بعد از تاسل دهی مورد ارزیابی قرار گیرد.