مقدمه
یکی از عوامل محدود کننده زراعت برنج در کشور تنش دمایی پایین در دوره رشد گیاه برنج است (3 و9).این معضل در استان های سردسیر کشور نظیر اصفهان، چهارمحال بختیاری، لرستان، آذربایجان و حتی استانهای شمالی نیز دیده می شود (7) . تحقیقات بسیار وسیعی در زمینه تاثیر تنش دمای پایین انجام شده و مشخص شده است که گیاهان گرمسیری و نیمه گرمسیری مانند پنبه، ذرت و برنج هنگامی که در معرض دمای 10 و 12 سانتیگراد قرار می گیرند، دچار اختلالات فیزیولوژیکی شده و تولید آنها کاهش می یابد (4 ،7،8 و12).
برنج (.L Oryza sativa) یکی از گیاهان مهم تیره غلات (Poaceae ) و جنس اوریزا (Oryza) ، یک ساله و علفی حساس به دمای پایین طبقه بندی می شود (5). لی Lee, 1979; 2001)) گزارش کرد که دمای بحرانی برای ارقام متداول برنج در کشورکره جنوبی(تیپ ژاپونیکا)، در مرحله جوانه زنی 10، گیاهچه ای 13، رشد رویشی 15، زایشی 17، خوشه دهی 17 و رسیدن دانه 14 درجه سانتیگراد می باشد. وی همچنین اعلام داشت که ارقام ایندیکا حساسیت بسیار بیشتری به تنش دمای پایین دارند و رشد گیاه، پیش از رسیدن به نقطه بحرانی بهشدت کاهش مییابد. خسارت تنش دمای پایین در مراحل رشد رویشی و زایشی در ارقام اصلاح شده نیز گزارش شده است (7). همچنین گزارش شده است که کاهش 4 درجه سانتیگراد دما در مرحله تمایز دانه گرده، باعث کاهش 25 درصد محصول نسبت به شرایط عادی شده است (4). لی (Lee, 1979; 2001)بیان داشت که در مرحله گلدهی حداقل دمای خسارت زا برای ارقام برنج 15 درجه سانتیگراد است. بهطوریکه کاهش دما در مرحله گلدهی و پر شدن دانه، باعث کاهش محصول و شاخص برداشت می شود (5 و12). اطلاعات موجود (7) نشان میدهد که همه ساله بین 20 تا 50 درصد شالیزارهای کشور با معظل کاهش دما مواجه هستند.
ادایر (Adair, 1988) بیان داشت که کوتاه ماندن بوته در دمای بین 18-13 درجه سانتی گراد، بخاطر عدم طویل شدن میانگره های ساقه می باشد. محققان ایری (IRRI, 1983) بیان داشتندکه با کاهش دما، طول اندام هوایی، طول ریشه و وزن خشک اندام هوایی و ریشه کاهش معنیداری می یابد. میزان این کاهش برای ریشه30 درصد و برای اندام هوایی 25 تا 35 درصد بود و در دمای زیر 14 درجه سانتیگراد رشد گیاه برنج متوقف شده است.آنها اظهار داشتند که با کاهش دما، سرعت واکنش های شیمیایی و فرآیند هایی مانند تنفس و فتوسنتز کاهش می یابد درنتیجه باعث تاخیر در ظهور مراحل مختلف رشدی گیاه و کاهش بیوماس تولیدی و عملکرد می شود. نیجات و همکاران(Nijat, et al. 2004) نیز تنش دمای پایین در مرحله تمایز دانه گرده را باعث عقیمی گلچههای گیاه برنج اعلام کردند. کاهش تعداد دانه گرده بالغ باعث کاهش جوانهزنی دانه گرده بر روی کلاله میشود( (Yunbi and Zongton, 1988.سرما و گرمای خارج از حد مطلوب برای گیاه برنج سبب تنش دمایی می شود و معمولا ناشی از تاخیر یا تعجیل در کاشت در هرمنطقه می باشد که با کاهش رشد و عملکرد دانه همراه است(رفیعی، 1387) . مطالعه ا ی دیگر نیز نشان داد که اندازه دانه، سرعت گچی شدن، وزن هزار دانه و سرعت رسیدگی برنج تحت شرایط تنش آب سرد کاهش یافته است (Zhao , et al.2009). بنابراین ضروری است مقدار خسارت ناشی از تنش دمایی در مراحل مختلف رشد گیاه برنج به صورت کمی بیان گردد تا در موقع بروز خسارت بتوان میزان آن را تعیین کرد چون صندوق بیمه محصولات کشاورزی نیاز به اطلاعات کمی دارد تا بتواند خسارت ناشی از دمای پایین را به کشاورزان پرداخت نمایید.
هدف این آزمایش بررسی تاثیر تنش دمای پایین در مراحل مختلف فنولوژیکی گیاه برنج بر میزان کاهش رشد وعملکرد دانه نسبت به شرایط دمای 32 درجه سانتیگراد بوده است.
مواد و روش
این بررسی در گلخانه معاونت موسسه تحقیقات برنج آمل، با عرض جغرافیایی °36 و '28 شمالی و طول جغرافیایی ( شرقی) °52 و '23 و ارتفاع 8/29 متر از سطح دریا طی سال 1388 اجرا شد.
به منظور تعیین میزان تاثیر تنش دمای پایین بر مراحل مختلف رشد گیاه برنج، آزمایش گلخانه ای به صورت اسپلیت پلات فاکتوریل در قالب طرح پایه کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. در این مطالعه عامل اصلی پنج رقم برنج شامل طارم محلی، فجر، دیلم، لاین843 و شیرودی و عوامل فرعی شامل تیمار دمایی در دو سطح 16/18 درجه سانتیگراد (شب/روز) و 30/32 درجه سانتیگراد، ( شب/روز) به ترتیب تنش دمای پایین و شاهد، و چهار مراحل رشدی (شامل متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان، ساقه دهی(مرحله v شکل برگ)، آبستنی تا گلدهی وپرشدن دانه در نظر گرفته شدند. در این بررسی از هر رقم در هر گلدان، دو تک بوته نشاء شد. کلیه گلدانها تا رسیدن به مرحله رشدی تعیین شده در شرایط شاهد نگهداری و به مجرد رسیدن به هرمرحله فنولوژی رشد به دمای 16 درجه سانتیگراد منتقل شدند. بوته ها به مدت 15 روز در شرایط دمای پایین نگهداری و سپس به شرایط عادی( دمای 32 درجه سانیگراد) بازگردانده شدند.
گلدان ها حاوی 8 کیلو گرم خاک مزرعه با بافت خاک رسی بوده و مقدار 1گرم اوره، فسفات تریپل و کلرید پتاسیم به هرگلدان داده شد. کود اوره به صورت سرک و به میزان یک گرم برای هر گلدان بعد از 35 روز از نشاکاری داده شد. تیمار های دمایی با نصب کولر و ترموستات تنظیم دما وحفظ رطوبت نسبی با استفاده از رطوبت سنج و به صورت دستی بین10± 75 درصد با خیس نمودن مداوم گلخانه تنظیم شد. در پایان هر مرحله فنولوژی، صفات مرفولوژیکی شامل ارتفاع گیاه، تعدادپنجه ، سطح برگ ، وزن خشک برگ، ساقه و وزن خشک کل در هر کپه اندازه گیری شد. میزان سطح برگ توسط دستگاه اندازه گیری سطح برگ (Leaf area meter) مدل (LI- 3100 Area- Meter, LI- COR,Inc: Lincoln, Nebraska. USA)) تعیین شد. در زمان رسیدن فیزیولوژیکی، اجزای عملکرد با اندازه گیری تمامی خوشه های هر کپه حاصل شد. عملکرد هر کپه نیز در رطوبت 14% محاسبه شد و داده های حاصل در قالب طرح آماری اسپلیت پلات فاکتوریل بر پایه طرح کامل تصادفی با سه تکرار و با استفاده از نرم افزار SAS6.2 تجزیه واریانس شد. مقایسه میانگین تیمار ها با برنامه MSTAT-C و به روش دانکن در سطح احتمال05/0 انجام شد.
نتایج و بحث
صفات مرفولوژی
نتایج تجزیه واریانس(جدول1) نشان می دهدکه اثرات رقم، دما، مراحل رشدی و اثرات متقابل آنها بر روی ارتفاع گیاه، تعداد پنجه، سطح برگ و وزن خشک برگ ، ساقه و وزن خشک کل در کپه در سطح احتمال یک درصد (P<0/01) معنی دارمی باشد. متوسط ارتفاع بوته در دمای 32 درجه سانتیگراد9/94سانتیمتر و در دمای 16 درجه سانتیگراد 2/89 سانتیمتر بود که میزان کاهش آن 6% تعیین شد (جدول 2). ادایر (Adair, 1988) بیان داشت که صفت ارتفاع بوته در بین سایر صفات مورد بررسی دارای کمترین میزان تغییرات در شرایط تنش سرما بوده و باعث کاهش ارتفاع بوته گیاه برنج می شود. وی اظهارداشت که کوتاه ماندن بوته در دمای بین 18-13 درجه سانتی گراد، بخاطر عدم طویل شدن میانگره ها ساقه می باشد. دراین بررسی با کاهش دما از 32به 16درجه سانتیگراد تعداد پنجه کاهش پیدا کرد، به طوری که کمترین تعداد پنجه در دمای 16 درجه سانتیگراد (6/23) و بیشترین در دمای 32 درجه سانتیگراد (4/28) مشاهد گردید. میزان کاهش تعداد پنجه در کپه نسبت به تیمار شاهد 17% برآورد شد. لی (Lee, 1979; 2001) دمای بهینه برای پنجه دهی گیاه برنج را 32-25 درجه سانتگراد اعلام کرد. همچنین مشخص شد که سطح برگ در دمای 16 درجه نسبت به 32 درجه سانتیگراد، کاهش قابل توجهی داشته است به طوری که میانگین سطح برگ در دمای 32 درجه سانتیگراد9/ 2938 سانتیمتر مربع در هر کپه بود که در مقایسه با دمای16 درجه سانتیگراد 56 درصد کاهش یافت و به 2/1268 سانتیمترمربع در هر کپه رسید که بیشترین کاهش در بین صفات مرفولوژیکی اندازه گیری شده بود (جدول 2).
با کاهش دما از 32 به 16 درجه سانتیگراد، وزن خشک برگ نیز کم شد به طوری که وزن خشک برگ در دمای 16 درجه سانتیگراد معادل 25/12 گرم در کپه و در دمای 32 درجه سانتیگراد معادل 63/18 گرم در کپه بدست آمد که 38 درصد کاهش نشان داد. وزن خشک ساقه در تیمار دمایی32 درجه سانتیگراد به میزان 27/41 گرم درکپه بدست آمد، در حالیکه میزان آن در دمای 16 درجه سانتیگراد69/24 گرم درکپه تعیین شد که کاهشی معادل 39 درصدی داشت. جدول (2) نشان می دهد که با کاهش دما از 32 به 16 درجه سانتی گراد، وزن خشک کل نیز کاهش پیدا کرد، به طوری که میزان آن در دمای16 درجه سانتی گراد معادل 12/37 گرم در کپه و در دمای 32 درجه سانتیگراد معادل 90/59 گرم در کپه بدست آمد و میزان کاهش وزن خشک کل نسبت به تیمار شاهد 38 درصد برآورد شد.
جداول 1-2----------------------------
محققان ایری (IRRI, 1983) بیان داشتندکه با کاهش دما طول اندام هوایی، طول ریشه و وزن خشک اندام هوایی و ریشه کاهش معنی داری می یابد. آنها اظهار داشتند که با کاهش دما، سرعت واکنش های شیمیایی و فرآیند هایی مانند تنفس و فتوسنتز با شدت بیشتری کاهش می یابد. همین امر سبب می شود که گیاه نه تنها ملکول هایی ذخیره ای جدید تو لید ننماید، بلکه از ذخایر خود استفاده کند. کاهش سطح انرژی متابولیکی درگیاه، فرآیند هایی مهمی مانند جذب آب و عناصر غذایی را محدود نمود و در نتیجه بطور مضاعف سبب کاهش آسیمیلاسیون و رشد گیاه برنج
می گردد. در این تحقیق کاهش وزن خشک کل در دمای16 درجه سانتی گراد ناشیاز کاهش تعداد پنجه در کپه، کاهش سطح برگ، وزن خشک برگ و ساقه بوده است.
مقایسه میانگین اثر مراحل رشدی نشان داد که حداکثر ارتفاع بوته مربوط به مرحله پرشدن دانه (4/119) و حداقل آن مربوط به مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (4/59) بوده است (جدول 3). در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان به دلیل سرعت رشد بالا و تقسیم زیاد سلولی ارتفاع گیاه به سرعت افزایش می یابد، بنابراین هر گونه تنش سرما باعث کاهش سرعت تقسیم و رشد سلول ها شده که نتیجتاً، ارتفاع گیاه کاهش می یابد. مطالعات انجام شده در مرکز تحقیقات بین المللی برنج (IRRI, 1983) نشان داده است که بوته های نشاکاری شده دردامنه حرارتی 7/18-7/14 درجه سانتیگراد توقف رشد نشان داده و از نظر ارتفاع نصف بوته های تیمار شاهد بودند.
در تحقیق حاضرحداکثرتعداد پنجه در تیمار دمایی در مرحله ساقهرفتن(مرحله v شکل برگ) معادل 8/30 و حداقل آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (2/19) بدست آمد (جدول 3). حداکثر میزان وزن خشک برگ در مرحلهپرشدن دانه (49/22 گرم در کپه) و حداقل میزان آن در مرحله پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (6/10 گرم در کپه) بدست آمد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر مراحلرشدی بر سطح برگ نشان دادکه حداکثرسطح برگ در مرحله ساقه دهی (مرحله vشکل برگ)(52/2358 سانتیمتر مربع در کپه) و حداقل آن در مرحله متوسط پنجهزنیتا ظهورخوشه جوان (56/1909 سانتیمتر مربع) بدست آمد (جدول 3). ورگارا و ویسپراس (Vergara and Visperas, 1971) اظهار داشت مهمترین علائم تاثیر کاهش دما در مرحله رشد رویشی گیاه برنج عبارتند از: کوتاه شدن گیاه، تغییررنگپهنک برگ و کاهش تعداد پنجه است.
در بررسی حاضر بطور میانگین بیشترین وزن خشک ساقه درکپه در مرحلهی پرشدن دانه (7/45 گرمدر کپه) و کمترین آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (2/27 گرم در کپه) بدست آمد (جدول 3). حداکثر میزان وزن خشک کل در مرحله پرشد دانه (19/68 گرم درکپه) و حداقل آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (77/37 گرم در کپه) بدست آمد(جدول 3). در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان به دلیل سرعت رشد بالا و تقسیم زیاد سلولی تجمع ماده خشک به سرعت افزایش می یابد (حق وردیان، 1389) و به همین خاطر هر گونه تنش دمای پایین باعث کاهش تقسیم سلولی و در نتیجه آن، کاهش ماده خشک گیاهی است .
در آزمایش حاضر تنش دمای پایین باعث تاخیر در مرحله رشدی گیاه برنج به مدت 15 تا30 روز شد. یونبی و زونگتن(Yunbi and Zongton, 1988) نتیجه گرفتند که دمای پایین، استقرار و رشد نشاء ها را پس از کاشت به مقدار زیادتری به تاخیر می اندازد، بنابراین،کاهش دما باعث تاخیر مراحل فنولوژیک گیاه برنج می شود. یوشیدا (Yoshida, 1983)خاطر نشان کرد که تعداد پنجه درگیاه برنج، 5 تا 10 روز پس از نشاکاری شروع شده و به تدریج افزایش مییابد و دو هفته قبل از خوشه دهی به حداکثر میرسد. همدانی Hamedany, 1979)) نیز بیان داشت که دمای پایین در مرحله پنجه زنی، باعث به تاخیر انداختن ریشه دهی و کاهش تعدادپنجه می شود.
جداول 3-4--------------------------
با توجه به مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم در دما (جدول 4) مشخص شد کهرقم دیلم کمترین میزان کاهش ارتفاع (5/0 سانتی متر) و لاین 843 بیشترین میزان کاهش ارتفاع (13/11سانتی متر) را در دمای 16 درجه سانتی گراد نسبت به دمای 32 درجه سانتیگراد داشته است. تغییرات صفت تعداد پنجه حاکی از آن است رقم طارم محلی بیشترین درصد کاهش تعداد پنجه (25/43 درصد) و رقم شیرودی کمترین درصد کاهش (30/4 درصد) را داشته است (جدول4). سطح برگ در کپه در رقم طارم محلی با 76 درصد بیشترین و در رقم شیرودی با 24 درصد کاهش نسبت به شاهد، کمترین میزان کاهش را نشان داده است. مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و دما بر روی وزن خشک ساقه در کپه نشان داد که رقم فجر با کمترین درصد کاهش (17/18 درصد) و رقم دیلم، بیشترین درصد کاهش (97/52 درصد) نسبت به شاهد داشتند(جدول4). همچنین مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و دما نشان داد که بیشترین درصد کاهش وزن خشک برگ نسبت به شاهد در رقم شیرودی (13/46 درصد) و کمترین درصد کاهش مربوط به رقم دیلم (03/7 درصد) بوده است(جدول4). مقایسه میانگیناثرات متقابل رقم و دما نشان داد که رقم فجرکمترین درصد کاهش وزن خشک کل (93/23 درصد)و لاین 843 بیشترین درصد کاهش (33/63 درصد) در دمای 16درجه سانتی گراد نسبت به دمای 32 درجه سانتی گراد را داشته است (جدول4).
مقایسه میانگین اثرات متقابل دما در مراحل رشدی بر صفت ارتفاع گیاه نشان داد که حساس ترین مرحله نسبت به کاهش دما، مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (7/24 درصد کاهش) و متحمل ترین مرحله نسبت به دما، مرحله پرشدن دانه با پایین ترین با 6/2درصد درصد کاهش بوده است (جدول5). تعداد پنجه با افزایش دما از 16 به 32 درجه سانتیگراد در هر مرحله از رشد تفاوت های بسیاری ایجاد کرده است است، به طوری که حساس ترین مرحله زمان متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان بوده و 34/48 درصد کاهش داشته است ودر حالیکهمتحمل ترین مرحله، مرحله ساقه دهی (مرحله v شکل برگ) بوده و تنها 42/10 درصد کاهش رشدداشته است(جدول5) .
کاهش سطح برگ در مرحله رشد رویشی بیشترین مقدار و معادل 73/91 درصد و مرحله آبستنی- گلدهیکمترین مقدار معادل 50/1 درصد نسبت به دمای پایین برآورد شد.
حساس ترین مرحله نسبت به دما برای صفت وزن خشک برگ، مرحله رشد رویشی با بیشترین میزان درصد کاهش (93/89 درصد) و متحمل ترین مرحله مربوط به زمان پرشدن دانه با کمترین میزان درصد کاهش (58/4 درصد) می باشد (جدول5). مقایسه میانگین اثرات متقابل دما و مراحل رشدی برای صفت وزن خشک کل بیانگر این است که مرحله رشد رویشی با بیشترین درصد کاهش (90 درصد)، حساس ترین مرحله نسبت به دما و مرحله آبستنی- گلدهی با بیشترین درصد کاهش (43/33درصد)، متحمل ترینمرحله نسبت به کاهش دما بوده اند(جدول5).
جدول 5----------
اجزای عملکرد و عملکرد
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات رقم، دما، مراحل رشدی و اثرات متقابل آنها بر رویتعداد دانه پر، تعداد دانه پوک، تعداد کل دانه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه در کپه از نظر آماری در سطح p<0.01 معنی دارگردید. همچنین تعداد خوشه در کپه اثراترقم، دما، مراحل رشدیواثرات متقابل رقم در مراحل رشدی و رقم، دما و مراحل رشدی با یکدیگر نیز در سطح p<0.01، واثر متقابل دما درمراحل رشدی درسطح احتمال p<0.05 معنیدارگردید (جدول6).
جدول 6------------------
تعداد خوشه در کپه
در مطالعه حاضر تعداد خوشه در یک کپه در دمای 32 درجه سانتیگراد 2/27 ودردمای16 درجهسانتیگراد 1/25 عدد بدست آمد. میزان کاهش تعداد خوشه در کپه در مقایسه با تیمار شاهد 7/7 درصد برآورد شد (جدول7). بررسی تاثیر مراحل رشدی برتعداد خوشه نشان داد که حداکثر تعداد خوشه در کپه برای تیماردمایی مرحلهپرشدن دانه (4/35) و حداقل آن مربوط به مرحله رشد متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (2/15) بدست آمد(جدول8). یانبی و زونگتن(Yunbi and Zongton, 1988) گزارش کردند که درمیان اجزای عملکرد، تعداد خوشهدرمتر مربع،متغیرترین جزء عملکرد بوده ، حدوداً باعث 74 درصد تغییردرعملکرد می گردد.
مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم در دما بر روی تعداد خوشه نشان داد که رقم فجر و لاین 843 با داشتن کاهشی معادل 15/10 و27/4 درصد به ترتیب حساس ترین و متحمل ترین ژنوتیپ ها در شرایط تنش دمای پایین بوده اند (جدول9). همچنین مقایسه میانگین اثرات متقابل دما در مراحل رشدی بر روی تعداد خوشه بیانگر این است که حساسترین مرحله نسبت به تنش دمای پایین، مرحله آبستنی- گلدهی بوده و بیشترین (01/9 درصد) حساسیت را نسبت به تیمار های دمایی داشته است، در حالیکه مرحله ساقه دهی (مرحله vشکل برگ) کمترین درصد (30/3 درصد) حساسیت را نشان داد (جدول10).
وزن هزار دانه
وزن هزار دانه در دمای 32 درجه سانتیگراد معادل08/22 گرم و در دمای 16 درجه سانتی گراد معادل 75/21 گرم حاصل گردید. میزان کاهش وزن هزار دانه در دمای 16 درجه سانتی گراد در مقایسه با دمای 32 درجه سانتی گراد فقط 3/1 درصد بوده است (جدول7). همچنین بالاترین میزان وزن هزار دانه در سطوح تیمار دمایی مربوط به مرحله پرشدن دانه (69/23 گرم) و پایین ترین آن مربوط به مراحل متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان وساقه دهی(v شکل برگی)(به ترتیب 76/20 و 7/20گرم) بدست آمد (جدول8). یوشیدا (Yoshida, 1983) بیان داشت که در بین اجزای عملکرد، وزن هزار دانه، کمترین تغییرات را نسبت به عوامل محیطی نشان می دهد.
مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم در دما بر روی وزن هزار دانه نشان داد که رقم طارم محلی بیشترین میزان درصد کاهش وزن هزار دانه (78/4 درصد) و کمترین میزان درصد کاهش وزن هزار دانه مربوط به لاین 843 (92/1 درصد) بوده است(جدول9). مقایسه میانگین اثرات متقابل دما و مراحلرشدی بر وزن هزار دانه مشخص نمود که حساس ترین مرحله نسبت به تیمارهای دمایی، مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان با حداکثر درصد کاهش (92/4 درصد) و متحمل ترین مرحله، مرحله آبستنی- گلدهی با حداقل درصد کاهش (22/0 درصد) بوده است (جدول10).
تعداد دانه پر
با افزایش دما از 16 به 32 درجه سانتیگراد، تعداد دانه پر افزایشنشان داد به طوری که کمترین تعداد دانه پر دردمای16درجه سانتیگراد (6/46) و بیشترین آن در دمای 32 درجه سانتیگراد (6/88)حاصلگردید. میزان کاهش این صفت 4/47 درصد نسبت به دمای 32 درجه بوده است (جدول7). حداکثر تعداد دانه پر در تیماردمایی مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (8/74) و حداقل آن مربوط به تیمار دمائی مرحله آبستنی- گلدهی (0/55) مشاهده گردید(جدول 8). نیاز دمایی گیاه برنج ، بستگی به رقم و طول دوره رشد آن دارد، از زمان تولید جوانه اولیه خوشه به بعد، به تدریج نیاز دمایی آن افزایش یافته، در موقع گل دادن به حداکثر رسیده و پس از آن به تدریج تا زمان رسیدن کاهش می یابد (خدابنده،1371). حسینی (1388) در بررسی اثر تنش دمای پایین در مراحل مختلف رشد برنج در دمای 14 درجه سانتی گراد، حداکثر تعداد خوشه چه پر شده در خوشه با تنش دمای پایین از استقرار نشاء تا پنجه زنی اعلام نمود و همچنین مراحل گلدهی و رسیدگی کامل حساس ترین مرحله نسبت به تنش سرما ذکر کرد. مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و دما بر روی تعداد دانه پر نشان داد که لاین 843 بیشترین درصد کاهش تعداد دانه پر (33/63 درصد) و رقم فجر کمترین درصد کاهش (93/23درصد) در دمای 16درجه سانتی گراد نسبت به دمای 32 درجه سانتیگراد را داشته اند(جدول9).این بررسی نشان داد که اثرات متقابل دما در مراحل رشدی نشان داد که حساس ترین مرحله نسبت به دما، مرحلهآبستنی-گلدهی با بیشترین درصد کاهش تعداد دانه پر (25/76 درصد) و مرحله متوسطپنجه زنی تا ظهور خوشه جوان با کمترین درصد کاهش (39/19 درصد) بوده است (جدول10).
بارواح و مدهی (Baruah and Medhi, 1993) اظهار داشتند که دمای پایین در خلال تمایز خوشه ممکن است باعث شود دانه های گرده کمتری رویمیله ها پرچم بچسبند. نقص دانه گرده برای جوانهزنی بر روی پرچم ها کاهش تعداد گلچه ها، دانه هایگرده ناقصو کاهش در جوانه زنی دانه گرده را به بدنبال دارد . ورگارا و ویسپراس
(Vergara and Visperas, 1971) بیان داشت که تشکیلجوانه اولیه خوشه تا مرحله گلدهی، در برنج حساسترین مرحله نسبت بهتنش سرما می باشد. همدانی (Hamedany, 1979) خاطر نشان کرد که در طی دوره تمایز و توسعه خوشه، کاهش دما محیط سبب کاهش تعداد سنبلچه در خوشه، افزایش پوکی و نهایتاٌ کاهشمیزان محصول می شود.
تعداد دانه پوک
بیشترین تعداد دانه پوکدر دمای 16 درجه سانتیگراد (2/49) و کمترین آن دردمای 32درجه سانتیگراد (4/44) بدست آمد(جدول 8). مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و دما نشان داد که بیشترین تعداد دانه پوک مربوط به رقم دیلم در دمای 16 درجه سانتیگراد (16/90) و کمترین آن مربوط به رقم طارم محلی در دمای 32 درجه سانتیگراد (48/11) بوده است (جدول9). گزارش شده است که وقتی درجه حرارت در مرحله گلدهی به مدت 1 ماه بین 15-19 درجه سانتی گراد باشد محصول در همه ارقامکاهش قابل ملاحظه ای نشان داد، که ناشی از تولید دانه های پوکزیاد است (Yoshida, 1983). اثر متقابل دما در مراحل رشدی نشان داد که بیشترین تعداد دانه پوک دردمای 16 درجه سانتیگراد در مرحله آبستنی- گلدهی(90/77) و کمترین میزان آندردمای 32 درجه سانتیگراد درمرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان(34/22) بدست آمد (جدول10). همدانی (Hamedany, 1979) نتیجه گرفت که پوکی خوشه ها ناشی از دمای پایین در بین واریته های مختلف و مراحل رشد مختلف به طور معنی داری متفاوت است و باروری همه واریته ها وقتی که دمای پایین 10-5 روز قبل از خوشهدهی اعمال شد، درپایینترین حد بوده است. همچنین کندا و بچال (Kaneda and Beacheal, 1989) نیز در بیان انواع خسارت ناشی از دمای پایین در گیاه برنج، به عقیمی و خوشهدهی ناقص اشاره نمودند.
در مطالعه حاضر حداکثر تعداد دانه پوک در تیمار دمائی مرحله آبستنی- گلدهی(07/61) و حداقل آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (47/32) بدست آمد(جدول 9). یوشیدا (Yoshida, 1983) بیان داشت که دمای کمتر از 20 درجه سانتی گراد باعث افزایش درصد عقیمی می گردد و زمانی که این کاهش دما در مرحله آبستنی تا گل دهی اتفاق بیافتد سبب کاهش بیشتر عملکرد می گردد. محققان ژاپنی به این نتیجه رسیدند کهعلت عقیم شدنگلها در برنج، دمای پایین می باشد (فلاح، 1390). در تنش دمای پایین گلها زود تر به گل می روند و عقیم بودن به خاطرکاهش تعداد گرده ای است که به روی کلاله گیاه قرار می گیرد (فلاح، 1390). آنها به این نتیجه رسیدند دانه گرده رسیده که آماده گرده افشانی است، بر اثرسرما تواناییخود را برای جوانه زدن بر روی کلاله برنج به خاطر عدم تجزیه نشاسه از دست می دهند (فلاح، 1390). سرما یک پدیده محیطی است که روی رشد و نمو مورفولوژیکیو فیزیولوژیکی برنج اثر نامطلوب دارد. بطوری که شدت آن در اوایلرشد به دانه های جوانه زده برنج در خزانه خسارت وارد می کند و در زمان گرده افشانی موجب کاهش عمل تلقیح و پوکی دانه میگردد (محتشمی، 1384). دماهای کمتراز 17 درجه سانتیگراد چند روز قبل از ظهور خوشه موجب عقیم ماندن بیش از30 درصد سنبلچه ها می گردد( محمدی، 1375).
تعداد کل دانه
در مطالعه حاضر بیشترین تعدادکلدانه در دمای 32درجه سانتیگراد (6/132) و کمترین آن در دمای16درجه سانتیگراد (9/95) بدست آمد. کاهش تعداد کل دانه در خوشه در دمای 16 درجه سانتیگراد در مقایسه با دمای 32 درجه سانتیگراد 7/27 درصد بوده است(جدول7). حداکثرمیزان تعداد دانه پر در مرحله پرشدن دانه (33/126) و حداقل آن درمراحلمتوسطپنجهزنیتا ظهور خوشه جوانوساقهدهی(مرحله v شکل برگ)(به ترتیب62/107 و66/107)حاصلگردیدکه با یکدیگر تفاوت معنی داری نداشتند (جدول8). مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم دردما نشان داد کهرقم فجر دارای کمترین درصد کاهش تعداد دانه پر(72/7 درصد) و رقم شیرودی دارای بیشترین درصد کاهش تعداد دانه پر(53/29 درصد) است (جدول9). مقایسه میانگین اثرات متقابل دما در مراحل رشدی نشان داد که حساس ترین مرحله نسبت به تنش دمای پایین، مرحله ساقه دهی (مرحله v شکل برگ) با بیشترین درصد کاهش تعداد دانه پر (30/38 درصد) ومتحمل ترین مرحله، مرحله آبستنی- گلدهی با کمتریندرصد کاهش (21/13 درصد) بوده است(جدول10).
محققان اظهار نمودند که اشکالات ایجاد شده در محصولاتزراعی به واسطه دمای پایین بیشتر روی سیستم های متابولیکی رشد و تکامل اثر میگذارد و مشکلات ناشی از آن در محصولات اغلب با کاهش تعداد بذر و در نتیجه عملکرد بذر ختم می شود (Kaneda and Beacheal, 1989). استمرار درجه حرارت پایین (15 درجه سانتیگراد و پایین تر) می تواند از رشد خوشه و ظهور آنجلوگیری کندو منجر به عدم تشکیل دانه درخوشه گردد (فلاح، 1390). ورگارا و ویسپراس (Vergara and Visperas, 1971) بیان نمود در طولدوره تشکیل جوانه اولیه خوشه تا مرحلهگلدهیدر برنج، حساسترینمرحلهنسبت به دمای پایین میباشد. در دوره تغییرشکل و توسعه خوشه، دمای پایینسبب کاهش تعداد دانهدرخوشه، افزایش پوکیو نهایتاٌ کاهش میزان محصول برنج می شود.
عملکرد دانه در کپه
با افزایش دما از 16 به 32 درجه سانتیگراد میزان عملکرد نیز افزایش نشان داد به طوریکه میزان عملکرد در دمای 16 درجه سانتی گراد 6/24 گرم در کپه و در دمای 32 درجه سانتی گراد(6/30 گرم در کپه) حاصل گردید که میزان کاهشی معادل 6/19 درصد را نشان می دهد (جدول7). کاهش عملکرد دانه در دمای 16 درجه سانتیگراد ناشی از کاهش در وزن هزار دانه، تعداد خوشه، طول خوشه تعداد کل دانه و دانه پر بود. همچنین بیشترین میزان عملکرد در مرحله پرشدن دانه (22/26 گرم در کپه) وکمترین میزان آن در مرحلهمتوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (89/18 گرم در کپه) بدست آمد(جدول8). در این آزمایش کاهش عملکرد در مرحله رشد رویشی به دلیل کاهش وزن هزار دانه، تعداد خوشه در کپه و طول خوشه برآورد شد. خسارت ناشی از دمای پایین در مراحل حساس رشد و نمو گیاهان یکی از عوامل مهم کاهش عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهان است. کاظمی تبار(1379) و محتشمی(1384) بیان داشتند که عملکرد دانه در غلات به نمو گیاه در مراحل رویشی، زایشی و رسیدن بستگی داشته و سرما باعث کاهش عملکرد دانه می شود (دامادزاده و عابدی،1368). ولی زاده و ستاری (1372) بیان داشتند ارقام بومی در منطقه سردسیر سازگاری ندارند ولی رقم اوندا رشد و عملکرد خوبی داشته است.
مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و دما بر روی عملکرد نشان داد که در بین ارقام مورد بررسی حساسترین رقم نسبت به دما، لاین 843 با بیشترین درصد کاهش (64/20 درصد) و متحمل ترین آن نسبت به دما، رقم شیرودی با کمترین درصد کاهش (01/11 درصد) بوده است (جدول9). به نظر می رسد در این آزمایش ارقام مختلف از لحاظ تنش دمای 16 درجه سانتی گراد عکس العمل های متفاوتی از خود نشان دادند، مطابق این نتایج ولی زاده و ستاری (1372) اظهار داشتند که از مقایسه پنج رقم برنج از ارقام ایتالیایی مقاوم به سرما در شرایط کنترل شده گلخانه ای، در دمای 14 درجه سانتیگراد، رقم کریپتو بیشترین تولید را داشته است و بررسیها در این آزمایشات نشان داد که ارقام مورد آزمایش نسبت به شاهد محلی برتری داشته است. استاپید (Sthapit, 1990) با تحقیق روی ارقام مختلف برنج در مناطق کوهستانی نپال، نیز نتیجه گرفت بعضی ارقام ایندیکای برزیلی و ژاپونیکا ارسالی از ایری که متحمل به دمای پایین بوده اند علاوه بر زودرسی دارای ساقه ضخیم و خوشه فشرده بودند. مقایسه میانگین اثرات متقابل دما و مراحل رشدی نشانداد که در ارقام و لاین های مورد بررسی مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان با کاهش 49/26درصد، حساس ترین مرحله نسبت به استرسدمایی و مرحله پرشدن دانه با کاهش20/10درصد، متحمل ترین مرحله بوده است(جدول 10). علت کاهش عملکرد رقم طارم محلی در تنش دمایی مرحله رشد رویشی را می توان به کاهش تعداد خوشه در کپه و تعداد دانه کمتر درخوشه نسبت داد.
قدردانی
بدین وسیله از صندوق بیمه حمایت از محصولات کشاورزی به خاطر تقبل هزینه مالی و همکاری معاونت موسسه تحقیقات برنج کشور در اجرای تحقیق سپا سگزاری می شود.